السمع
ما يعرف بالصوت [3، 39] ما هو في الواقع إلا سلسلة من مناطق تنبثق على مستوى الجمجمة الضغط العالي والمنخفض في الهواء. يشكل هذا التتابع موجة صوتية [141]. تتميز كل موجة صوتية بـتردد [39]، هو عدد الدورات cycles في الثانية، والمعبر عنه بـ هيرتز (Hz) Hertz، وسعة amplitude [39]، وهي شدة الصوت، المعبر عنها بـ ديسيبل (dB) Decibels.
الديسيبل هو وحدة لوغاريتمية، يعني أنه عندما تزداد موجة صوتية بعشرة ديسيبل في السعة، يكتسب الصوت قوة أكبر بعشرة أضعاف.
الاستقبال:
العضو المستقبِل للصوت هو الأذن [57]، ويتكون من ثلاثة أجزاء: الأذن الخارجية، والأذن الوسطى، والأذن الداخلية.
الأذن الخارجية:
تشمل الأذن الخارجية [38] الصيوان (Pinna-Auricle)، والذي بفضل شكله الشبيه بالبوق، يضخم شدة الصوت ويخفف الانتقال المفاجئ للهواء من البيئة المفتوحة إلى القناة السمعية الخارجية الضيقة. وتوجه الأخيرة (التي يبلغ طولها حوالي ثلاث سنتيمترات) موجات الصوت إلى طبلة الأذن Eardrum (غشاء الطبل Tympanic Membrane) [5]، وهو غشاء رقيق يهتز باستمرار استجابة للصدمات الصوتية.
الأذن الوسطى:
تحتوي الأذن الوسطى [41] على ثلاث عظيمات أساسية: المطرقةMalleus ، التي تتصل بطبلة الأذن بواسطة المقبض؛ والسندانIncus ؛ والركابStapes . يُعرف هذا المركب باسم السلسلة العظمية Ossicular Chain [84]، ويعمل كوسيط صوتي بين وسط الهواء خارج طبلة الأذن والوسط السائل للأذن الداخلية خلف النافذة البيضاوية Oval Window.
عندما تمر موجة صوتية من الهواء إلى وسط سائل، تنخفض قوتها بنسبة 99.9%؛ ويُعرف هذا بالمقاومة أو، بشكل أكثر شيوعاً، بـالمعاوَقة الصوتية Acoustic Impedance [52]. وتسمح النسبة العالية جداً لقطر الطبلة إلى قطر النافذة البيضاوية بتجاوز هذا الفقد [3] وتضخيم شدة الاهتزاز بمقدار 30 ديسيبل.
في الأذن الوسطى، هناك آلية لتقليل شدة الصوت التي تزيد عن 70 ديسيبل (شدة ضارة بالأذن الداخلية). يتم تحقيق ذلك من خلال المنعكس الركابي Stapedial Reflex [72]، الذي يتضمن عضلة الركاب stapedius muscle والعضلة الموترة للطبل tensor tympani muscle ؛ حيث تصبح السلسلة العظمية أكثر صلابة، مما يضعف شدة الصوت.
الأذن الداخلية:
تحتوي الأذن الداخلية [5، 41] على القوقعة Cochlea [57]، وهي العضو الفعلي لتحويل الإشارات الميكانيكية (الاهتزازات) إلى إشارات كهربائية (جهود فعل)، لغة الخلايا العصبية. للقوقعة شكل مخروطي حلزوني مشابه لصدفة الحلزون، مع لفتين ونصف [133] حول عمود عظمي يسمى العميد (Modiolus).
ينقسم الجزء الداخلي من القوقعة على طولها إلى ثلاثة تجاويف: القناة الدهليزية Scala Vestibuli في الأعلى، والقناة الطبلية Scala Tympani في الأسفل، والقناة القوقعية Cochlear Duct (القناة الوسطى) بينهما. القناة الدهليزية على اتصال بالدهليز Vestibule والنافذة البيضاوية؛ وتتواصل عند القمة مع القناة الطبلية من خلال فتحة تسمى الثقب القوقعي (Helicotrema). تحتوي كلتا الغرفتين على اللمف المحيطيPerilymph .
تحتوي القناة القوقعية على اللمف الداخلي Endolymph وكذلك عضو كورتي Organ Of Corti [41، 57]، وهو البنية المسؤولة عن تحويل الاهتزازات إلى إشارات كهربائية. تُفصل القناة القوقعية عن القناة الطبلية بواسطة الغشاء القاعديbasilar Membrane ، وعن القناة الدهليزية بواسطة غشاء رايسنرReissner's membrane .
عضو كورتي:
يتكون عضو كورتي [41] من نوعين من الخلايا الحسية: خلايا شعرية داخلية (IHCs) Inner Hair Cells مرتبة في صف واحد (يوجد حوالي 3,500 خلية شعرية في القوقعة)، وخلايا شعرية خارجية (OHCs) Outer Hair Cells مرتبة في ثلاثة صفوف على شكل حرف V [38]. تحتوي هذه الخلايا على أهداب متصلة بغشاء يسمى الغشاء السقفيTectorial Membrane .
عندما تنزلق الخلايا الشعرية بالنسبة للغشاء السقفي، فإنها تزيل الاستقطاب وتطلق الناقلات العصبية [41] التي تحفز الألياف العصبية. تتبع هذه الألياف الغشاء القاعدي إلى العميد، حيث تشكل أجسام خلاياها العقدة الحلزونية. ومن هذه العقدة، تتجمع الألياف المحورية لتشكيل العصب القوقعي في مركز القوقعة.
طريقة الإشتغال:
عندما تصل اهتزازات الصوت إلى طبلة الأذن، يتم تضخيمها وتنتقل عبر السلسلة العظمية إلى النافذة البيضاوية؛ هذا يسبب اهتزاز اللمف المحيطي داخل القناة الدهليزية [39].
اعتماداً على تردد الموجة الصوتية، فإن الغشاء القاعدي (الذي يصبح أكثر مرونة واتساعاً تدريجياً من القاعدة إلى القمة [5]) يهتز بشكل تفضيلي عند منطقة محددة [39]. تقع هذه المنطقة بالقرب من النافذة البيضاوية للأصوات عالية النبرة، وبالقرب من القمة للأصوات منخفضة النبرة [41].
في منطقة الاهتزاز التفضيلي، تنزلق الخلايا الشعرية ضد الغشاء السقفي [5]، وتزيل الاستقطاب، ثم ترسل إشارة عصبية عبر الألياف العصبية الواردة إلى جذع الدماغ.
الوظيفة الرئيسية لخلايا الشعر الخارجية هي الانقباض لتضخيم اهتزاز الغشاء القاعدي عند نقطة التحفيز [96]، مما يسمح للخلايا الشعرية الداخلية بإزالة الاستقطاب عند سعات منخفضة. تلعب الخلايا الشعرية الداخلية الدور الأبرز في الاستقبال السمعي [38]؛ بينما تعمل الخلايا الشعرية الخارجية أكثر كـموالفات Tuners تضخم الاهتزازات عند الحاجة. ويتضح ذلك من حقيقة أن 95% من الألياف الواردة مخصصة للخلايا الشعرية الداخلية.
الإرسال - الإدراك:
عندما تزيل الخلايا الشعرية الداخلية الاستقطاب، فإنها تحفز الألياف العصبية المرتبطة بها، والتي تحمل الإشارة العصبية إلى العقدة الحلزونيةSpiral Ganglion . ومن هناك، ينتقل جهد فعل عبر العصب القوقعي إلى نواة القوقعة المماثلة في جذع الدماغ [50].
محطات الإرسال المركزية للنظام السمعي هي أكثر تعقيداً من تلك الموجودة في النظام البصري. في الواقع، تتطلب معالجة الأصوات التي تستقبلها الأذن استخراج كميات هائلة من البيانات: معلومات عن الشدة، والتردد، وتحديد الموقع المكاني [3]، والمدة، وتصفية الضوضاء الخلفية.
يتم تمييز مسارين سمعيين رئيسيين [5] داخل الجهاز العصبي المركزي: المسار السمعي الأساسي [41، 49، 133] و المسار السمعي غير الأولي.
يبدأ المسار السمعي الأساسي (المخصص حصرياً للإدراك السمعي) من نواة القوقعة المماثلة ويصل إلى المركب الزيتوني العلوي Superior Olivary Complex (المقابل في 80% من الحالات). تصعد هذه الألياف لتصل إلى نوى الفتيل الوحشيLateral Lemniscus Nuclei ، ثم الأكيمة السفليةInferior Colliculus ، والمهاد عند الجسم الركبي الإنسيMedial Geniculate Body . ومن هناك، تصل الألياف إلى القشرة السمعية الأولية في منطقة برودمان 41 [39]، وتحيط بها منطقة سمعية ثانوية. يجدر بالذكر أن هناك تنظيماً نغمياً (Tonotopy) [5] داخل القشرة السمعية الأولية، مع توزيع متدرج لترددات صوتية مختلفة [39].
المسار السمعي غير الأولي هو مسار غير محدد ومتعدد الوسائط؛ يقوم بعمل محطات إرسال في الجانب نفسه والمقابل في التكوين الشبكي Reticular Formation ثم المركز الشبكي للمهاد. ومن هناك، تُسقط أليافه إلى قشرة الترابط متعدد الحواس.