المشابك العصبية

في عام 1897، لاحظ عالم الفيزيولوجيا العصبية الإنجليزي تشارلز شيرينغتون Charles Sherrington ^[74] أن سرعة السيالة العصبية من القشرة الدماغية إلى الأطراف كانت أقل من سرعة انتشارها داخل ليف عصبي واحد. استنتج أنه لابد أن هناك نوعاً من الانقطاع يبطئ نقل النبضة. وهكذا، قدم مفهوم المشبك Synapse (من اليونانية Syn التي تعني "معاً"، وHaptein التي تعني "لمس" أو "الإمساك"؛ أي "الاتصال") ^[52].

تتواصل الخلايا العصبية مع بعضها البعض عبر المشابك العصبية. يمكن أن يحتوي عصبون واحد على ما بين 1,000 و10,000 تشابك عصبي ^[109] (وحوالي 300,000 على خلايا بوركينجي Purkinje cells في المخيخ ^[57]). اضرب هذا العدد في 100 مليار خلية عصبية للحصول على فكرة عن عدد الاتصالات داخل الجهاز العصبي!

تصنيف:

يمكن تصنيف المشابك العصبية حسب موقعها، تركيبها أو وظيفتها أو طبيعة الناقل العصبي المنبعث^{[39، 71]}.

وفقاً للموقع:

يمكن أن تكون الأطراف المحورية على اتصال مع التغصنات (مشبك محوري-تغصني axodendritic synapse)، أو جسم الخلية (مشبك محوري-جسديaxosomatic synapse )، أو حتى تنتهي عند محور عصبي آخر (مشبك محوري-محوريaxo-axonic synapse ) ^[4].

وفقاً لطبيعتها:

هناك فئتان رئيسيتان من المشابك العصبية ^[41]:

• المشابك الكهربائية ^[42]، التي تشكل وصلات فجوية بين بعض الخلايا العصبية؛ تلعب دوراً مهماً أثناء التطور وغالباً ما تتحول لاحقاً إلى مشابك كيميائية. في البالغين، تقتصر على عدة مناطق من الدماغ.
• المشابك العصبية الكيميائية ^[52] وهي الأكثر انتشاراً بفارق كبير؛ حيث تنتقل الإشارة عبر إفراز جزيئات كيميائية تسمى الناقلات العصبية. يمكن أن يكون لهذه الناقلات العصبية تأثير تحفيزي (مثل الأستيل كولين، والجلوتامات) أو تأثير مثبط (مثل GABA). قد يفرز العصبون أكثر من نوع واحد من الناقلات العصبية ^{[38، 39، 41]}.

وفقاً للخلية ما بعد المشبك:

يمكن للمشابك أن تربط الخلايا العصبية بخلايا عصبية أخرى أو بخلايا مستجيبة ^[2]: غدية (وصلة عصبية غديةneuroglandular junction ) أو عضلية (وصلة عصبية عضليةneuromuscular junction ).

أجزاء المشبك العصبي:

يتكون المشبك من ثلاثة أجزاء ^[5]: منطقة ما قبل المشبك، التي تتوافق مع الزر الانتهائي لمحور ما قبل المشبك؛ ومنطقة ما بعد المشبك (المنطقة المقابلة للزر الانتهائي)؛ ومساحة وسيطة تسمى الشق المشبكي.

يحتوي الزر الانتهائي على الحويصلات المشبكية المملوءة بالناقلات العصبية وعدة ميتوكوندريا (مصدر للطاقة). والجزء بعد المشبك لا يحتوي على الحويصلات المشبكية، مما يجعل انتشار الإشارة أحادي الاتجاه عند هذا المستوى.

يحتوي الجزء بعد المشبكي على مستقبلات، غالباً من النوع المرتبط بالقنوات، والتي تفتح استجابة لعمل الناقلات العصبية المنبعثة.

المراحل:

عندما يصل قطار من جهود الفعل (سلسلة من جهود الفعل) إلى الزر الانتهائي، يؤدي ذلك إلى فتح قنوات الكالسيوم المبوبة بالجهد. فيدخل الكالسيوم الخلية بشكل هائل، ومن خلال سلسلة من التفاعلات الكيميائية ^{[39، 57]}، يحفز اندماج الحويصلات المشبكية مع غشاء البلازما. في المتوسط، يتم إطلاق 300 حويصلة مشبكية مع كل جهد فعل ^[57]. وكلما زاد عدد جهود الفعل، زادت الحويصلات التي تنطلق.

تنتشر الناقلات العصبية نحو منطقة ما بعد المشبك لتنشيط مستقبلاتها ثم يتم التخلص منها بسرعة ^[57] - إما عن طريق الانتشار خارج الشق المشبكي (حيث تلتقطها الخلايا الدبقية) أو عن طريق التحلل بواسطة إنزيم معين وإعادة امتصاصها بواسطة الزر الانتهائي لإنتاج المزيد من الناقلات العصبية (إعادة القبط Reuptake ^[100]).

الجهود ما بعد التشابكية:

الجهد الاستثاري بعد المشبكي:

في المشبك العصبي الاستثاريExcitatory synapse ، يتسبب الناقل العصبي في فتح قنوات الصوديوم، مما يسمح بدخول الصوديوم إلى الخلية ويخلق إزالة استقطاب محلية تسمى الجهد الاستثاري بعد المشبكي Excitatory Postsynaptic Potential (EPSP) ^{[4، 39، 41]}.

نادراً ما يؤدي ذلك إلى تحفيز جهد فعل في التغصنات أو جسم الخلية، لأن هاتين المنطقتين فقيرتان جداً في قنوات الصوديوم المبوبة بالجهد. لذا فهو جهد متدرج graded potential تنخفض سعته مع مرور الوقت والمسافة من المشبك العصبي المثير إلى ربوة المحوار (وهي منطقة غنية جداً بقنوات الصوديوم المبوبة بالجهد والموقع المعتاد لبدء جهد الفعل).

الجهد التثبيطي بعد المشبكي:

في المشبك المثبطInhibitory synapse ، يتسبب الناقل العصبي (مثل GABA) في فتح قنوات الكلوريد (مما يسمح للكلوريد بالدخول إلى الخلية) أو قنوات البوتاسيوم (التي تسمح للبوتاسيوم بالخروج من الخلية) في المنطقة بعد المشبكية.

في كلتا الحالتين، هناك فرط استقطاب محلي في غشاء البلازما يسمى الجهد التثبيطي بعد المشبكي Inhibitory Postsynaptic Potential (IPSP) ^[4]. ينتشر هذا الاستقطاب الفائق بنفس طريقة EPSP إلى ربوة المحوار، حيث يجعل من الصعب توليد جهد فعل. غالباً ما تقع المشابك المثبطة بالقرب من ربوة المحوار، حيث يمكن أن يكون تأثيرها المثبط أكثر فعالية.

الدمج العصبي :

فعليا، من النادر أن يولد تحفيز واحد جهد فعل Action Potential(AP). يتلقى العصبون عدة محفزات في نفس الوقت. تحدث معالجة هذه المحفزات عند ربوة المحوار من خلال جمع مكاني وزمني Integrationللجهود المختلفة المستلمة ^{[38، 39، 54]}.

في الجمع المكاني Spatial summation ^[1]: إذا تجاوز مجموع الجهود الاستثارية والتثبيطية من المشابك العصبية المختلفة التي تصل إلى ربوة المحوار في نفس الوقت قيمة العتبة، فسوف يؤدي ذلك إلى تحفيز جهد فعل؛ وإلا، سيتم تجاهله.

في الجمع الزمني Temporal summation ^[52]: إذا حدثت العديد من الجهود الاستثارية متقاربة في الزمن، فإنها تتراكم ويمكن أن تصل أيضاً إلى عتبة إزالة الاستقطاب لتحفيز جهد الفعل.

تعمل ربوة المحوار بعد ذلك كمدمج عصبي ^[96]، يقرر - بناء على الجهود المختلفة المجمعة - ما إذا كان سيتم تحفيز جهد فعل أم لا.