العصبون
الخلية العصبية [41، 52، 64، 94، 100] أو العصبون هي الوحدة الهيكلية والوظيفية للجهاز العصبي [39، 64]. يحتوي الأخير على حوالي 100 مليار عصبون [1، 4].
تشريح العصبون النموذجي:
يحتوي العصبون النموذجي على ثلاث مناطق مميزة [1، 40، 99]: جسم الخلية Cell body ، والتغصنات Dendrites ، والمحور العصبيAxon .
جسم الخلية:
ويعرف أيضاً ب(الـسوما) (Soma) [5، 75] أو Perikaryon [57، 101]، ويحتوي على النواة والسيتوبلازم، ويشمل:
- شبكة إندوبلازمية خشنة rough endoplasmic reticulum: موقع تخليق البروتين.
- جهاز جولجي Golgi apparatus : موقع تخزين ونضج البروتين. وهي نقطة المرور الإلزامية والمنظمة لحركة الحويصلات الصغيرة.
- عدة ميتوكوندريا، توفر الطاقة اللازمة لاستقلاب الخلايا.
يختلف قطر جسم الخلية حسب نوع العصبون، ويتراوح بين 5 إلى 120 ميكرومتر [91، 102].
التغصنات:
هي امتدادات لجسم الخلية [5، 96]؛ تهدف بشكل أساسي إلى زيادة مساحة السطح المستقبلة للنبضات العصبية [1، 4، 36]. وغالباً ما تُغطى بهياكل تشبه البراعم تسمى الأشواك التغصنية Dendritic Spines [41، 74، 103]. يحتوي العصبون النموذجي على عشرات الآلاف من هذه الأشواك، كل منها يشكل مشبكاً عصبياً [74].
المحور العصبي (المحوار):
ينبثق المحوار [5، 91، 96] من جسم الخلية بدءاً من ربوة المحوار Axon Hillock [81، 104]، وهي منطقة غنية جداً بالأنابيب الدقيقة، وتسمى أيضاً منطقة الزناد [40، 81] لأنها نقطة البداية المعتادة للنبضات العصبية [40].
يتبع المحوار مساراً بطول متغير قبل أن ينتهي بـتشجر انتهائي (telodendria) [75]. وهذا يؤدي إلى عدة نهايات عصبية، وفي طرف كل منها يوجد انتفاخ يسمى الزر الانتهائيterminal button أو المقبض المشبكي synaptic knob [101]، والذي يحتوي على عدة حويصلات مشبكية مملوءة بالناقلات العصبية. قبل التشجر النهائي، قد يصدر العصبون عدة فروع تحمل السيالة العصبية إلى أماكن أخرى؛ تسمى الفروع الجانبية للمحوار [105].
يحيط غشاء المحور العصبي (أكسوليما Axolemma [106]) بالأكسوبلازم Axoplasm [91] (امتداد لسيتوبلازم جسم الخلية)، الذي يتم عبوره طولياً بواسطة خيوط عصبية وأنابيب دقيقة تثبت بنية المحوار وتضمن النقل ثنائي الاتجاه للمواد بين جسم الخلية والأطراف المحورية [74].
النقل المحوري:
هناك أربعة أنواع من النقل المحوري [35، 50، 107]:
ناقلان سريعان (أمامي وخلفي): يحملان الحويصلات بسرعة تتراوح بين 10 إلى 40 سم/يوم [108] من جسم الخلية إلى نهاية العصب والعكس صحيح.
نقل بطيء أمامي: بسرعة تتراوح بين 0.1 إلى 2 مم/يوم [57].
نقل ميتوكوندري [104]: يجدد الميتوكوندريا في النهايات العصبية باستمرار بسرعة من 1 إلى 4 سم/يوم [5].
خصائص الخلية العصبية:
يمتلك العصبون عدة خصائص تميزه عن الخلايا الأخرى في الجسم:
خلية قابلة للإثارة:
يستقبل العصبون وينقل إشارات كهروكيميائية بفضل بروتينات غشائية تنظم انتقال الأيونات [42، 110].
خلية إفرازية:
تفرز الخلية العصبية ناقلات عصبية (وأحياناً هرمونات) عند طرفها المحوري [109].
خلية لا انقسامية:
باستثناء بعض المناطق (مثل الحصينhippocampus ) [40]، لا تنقسم الخلايا العصبية بعد النضج، مما يجعلها خلايا ذات طول عمر فائق. وهذا يفسر ندرة الأورام الدماغية ذات الأصل العصبي [110].
نفقد يومياً عشرات الآلاف من الخلايا العصبية [111]. ومع أنها غالبا لن تتجدد، لا يؤدي ذلك لاضطراب ملحوظ بسبب اللدونة العصبية التي تعوض هذا الفقدان.
خلية مستقطبة:
لها قطبان أساسيان [112]: الشجرة الجسدية التغصنية، تستقبل الإشارة، والقطب المحوري، ينشرها. مع ذلك، يمكن للمحور العصبي استقبال إشارة مباشرة عند مستوى المشبك المحوري-المحوري [75].
خلية ذات معدل أيضٍ عالٍ جداً:
يحتاج العصبون إلى إمداد مستمر بالأكسجين والجلوكوز high metabolism [110]، مما يفسر الموت الدماغي خلال دقائق عند نقص الأكسجة.
تتميز الخلايا العصبية بتعدد أشكال استثنائي:
يتم تمييز أكثر من 150 نوعا [Jeanette Norden - Understanding the Brain] حسب حجمها وقطبيتها وبنيتها ووظيفتها وموقعها[35]. وبناءً على شكلها، نميز ثلاث فئات رئيسية [40، 49].
- الخلايا العصبية أحادية القطب أو شبه أحادية القطب (غالبا حسية).
- الخلايا العصبية ثنائية القطب (مثل بعض الخلايا العصبية البينية).
- الخلايا العصبية متعددة الأقطاب (مثل الخلايا العصبية الحركية).
وظيفياً، نميز بين الخلايا العصبية الحسية (نحو الجهاز العصبي المركزي)، والخلايا العصبية الحركية (بعيداً عنه)، والخلايا البينية (Interneurons) التي تربط بينهما. تتجمع ألياف الأعصاب في مسارات داخل الجهاز العصبي المركزي وأعصاب في الجهاز المحيطي، بينما تتجمع أجسام الخلايا في القشرة والنوى (مركزي) والعقد (محيطي).
الخلايا العصبية هي أطول الخلايا في الجسم:
يمكن أن يصل طولها إلى متر واحد [113].
إذا كان جسم الخلية بحجم برتقالة ، فإن التغصنات ستكون بطول 2 إلى 5 سم، والمحور العصبي سيكون بطول ألف متر.